«Химия» в спорте. Что и как? Часть 1 – Тестостерон и его братья.

Утрированно этот вопрос звучит примерно так: Чего такого и сколько надо съесть, чтоб резко стать сильным? К сожалению, с таким вопросом ко мне обращаются чаще, чем мне хотелось бы. Ответ всегда один: Никого не видел, ничего не знаю. Нет, а ты как хотел? Может, мне сразу явку с повинной написать? Ребята, кроме шуток: без «химии» жить можно, а вот из-за неё можно и на нары попасть, причем надолго (иногда и до 15 лет получается). Самое смешное то, что «ученику» за вопросы и даже за покупку «химии» ничего не будет, а вот «учителю» грозит срок даже в случае, если он\она сделали кому-то укол в мягкое место. Да-да, даже инъекция формально считается уголовно наказуемым способом «сбыта» применительно к этим веществам. Так что: извиняйте, но, если что: я и сам не «гам», и другому не советую.

И, тем не менее, если не говорить о конкретных лекарственных формах, то что мы знаем в теории? Как вообще (с точки зрения физиологии, а не наркополиции) спорт связан с гормональной активностью организма атлета? Что происходит с гормональной системой под действием физической нагрузки, и как гормоны влияют на физические качества наших мышц?

В общих чертах: соответствующие физические нагрузки вызывают существенные изменения в функционировании гормональной системы. Причем изменения эти затрагивают мышцы больше, чем саму гормональную систему. То есть гормональные «всплески» происходят в ответ на нагрузку, но достаточно быстро проходят, и система возвращается к норме. А вот изменения в мышцах (гипертрофия и рост силы) наступают довольно-таки долговременные. Секреция анаболических гормонов (тестостерона и ряда гормонов роста), а также катаболических гормонов (кортизол) существенно увеличивается в течение 15-30 минут после адекватной нагрузки. При этом «адекватной» в данном случае мы считаем высокообъемную, высокоинтенсивную нагрузку с короткими интервалами отдыха и задействующую большие массивы мышечной массы. Кроме того, прочие анаболические гормоны (инсулин и инсулиноподобный фактор-1, он же IGF-1), также очень важны в деле строительства силы и мышц. Инсулин регулируется уровнем глюкозы и аминокислот в крови. Концентрация IGF-1 зависит от секреции печенью гормона роста в ответ на физическую нагрузку. Для оптимизации мышечного усилия и высвобождения нужной для усилия энергии требуется резкое увеличение концентрации катехоламинов. Резкий выброс гормонов в совокупности с физической нагрузкой требуется также и для обострения и для подавления чувствительности цитоплазматических рецепторов, «настроенных» на стероиды и необходимых для медиации гормонального эффекта. Кроме того, конечно же, свою лепту в адаптацию к нагрузкам вносят и питание, и перетренированность (и недотренированность…), и циркадные ритмы выработки гормонов, и другие факторы.

Тренировка и тренированность увеличивают силу ответов организма, как немедленного, так и адаптационного. Ответы эти, адаптационные реакции, собственно и выражаются в виде увеличения объема, силы, выносливости мышц, и т.п. [1]. Роль эндокринной системы в телостроительстве критична [2]. Однако повышение секреции гормонов в ответ на физическую нагрузку происходит не в пробирке, а каждый раз в отдельном, уникальном организме, каждый раз в уникальной физиологической среде.

Вот почему знание базовых принципов важно, но единого рецепта для всех быть не может [2, 3].

Кстати, почему считается, что хорошая тренировочная программа должна отвечать как минимум трем базовым требованиям: прогрессивное повышение нагрузки, вариативность нагрузок, и специфичность нагрузок? Да потому, что именно соблюдение этих требований ведет к максимизации адаптационного эффекта всей нейро-мускульной системы [1]. Всё взаимосвязано: тренировочная программа, генетическая предрасположенность, пол, возраст, состояние организма, адаптационный потенциал, и так далее. Например, прогрессивное увеличение нагрузки приводит к задействованию возрастающего числа моторных единиц [4]. Увеличение числа задействованных волокон повышает степень взаимодействия мышечных структур с гормонами, что ведет далее к приросту мышечной массы как таковой. В свою очередь повышенная активация мышечных волокон оказывается прекурсором анаболизма. Однако следует помнить, что в адаптационном ответе роль играют не только анаболические, но и катаболические гормоны. По сути, спортивная адаптация включает в себя четыре компонента:

1. «Острые» изменения, происходящие в течение и сразу после нагрузки;
2.  «Хронические», долговременные изменения в организме, происходящие в процессе восстановления после нагрузок;
3. «Хронические» изменения в системе «острых» реакций организма на нагрузку;
4. Изменения в рецепторах, воспринимающих нагрузки.

Помимо того, конечно же, свои роли играют и питание, и опыт, и пол, и возраст, и адекватность тренировочных программ, и многое другое.

1. Начнем с самого начала – с тестостерона.

По сути, именно на его основе сделаны все анаболики и андрогены, исключая, конечно же, инсулины и гормоны роста. Но нас не интересуют лекарства – нас интересует наш собственный тестостерон. Что происходит с ним под действием тренировок с железом?

1.1 «Острый» (немедленный) ответ на тренировочную нагрузку.

Множество исследований показало, что в ответ на тренировку с железом уровень тестостерона резко возрастает у мужчин [5-12], а вот у молодых девочек он либо вовсе не изменяется [8], либо возрастает совсем чуток [13, 14]. В случае повышения уровня тестостерона одновременно происходят выраженные изменения в объеме плазмы (уменьшение), изменяется адренергическая стимуляция [15], меняются лактат-стимулированные секреции гормонов (инсулина, прогестерона, и т.п.) [16, 17], а также изменяется характер синтеза тестостерона в клетках Лейдига [18]. От чего еще зависит рост силы в ответ на нагрузки? От гормона роста (GH) и от IGF-1 [19], а также от воздействия тестостерона на нервную систему.

Кстати, это вызывает отдельный интерес: а как тестостерон связан с нервной системой? Оказывается, он взаимодействует с рецепторами нейронов и увеличивает объем нейротрансмиттеров, регенерирует нервную ткань, увеличивает размер клеток тела, что, в свою очередь, приводит к увеличению и длины и диаметра дендритов [20, 21]. И еще один важный феномен, выявленный в ходе экспериментов. Оказалось, что магнитуда увеличения секреции тестостерона в ответ на нагрузку прямо зависит от объема мышечной массы, вовлеченной в эту нагрузку [25, 26, 32, 36]. Другими словами: хочешь нарастить бицепс – делай приседания [25], тяги [35], или классические упражнения из арсенала тяжелой атлетики [34].

А теперь внимание – загадка. Нам досадно мало известно о влиянии чередования нагрузок на гормональный ответ. Однако есть исследования [1], которые рекомендуют выполнять сначала базовые упражнения (типа тяги, приседаний), а затем задействовать мелкие мышечные группы (типа подъема на бицепс). Суть совета в том, что, допустим, приседания приведут к резкому выбросу тестостерона, а он уже, в свою очередь, позволит от души поработать бицепсом. В обратной последовательности фокус не сработает – подъем на бицепс не вызывает выброса тестостерона. Другие исследователи в целом поддерживают эту рекомендацию [26].

Как на гормональный баланс влияют интенсивность и объем нагрузок? В целом выяснено, что «правильные» параметры нагрузок существенно повышают уровень тестостерона сразу после тренировки [30]. Например, в экспериментах Schwab et al., уровень тестостерона повышался при использовании двух разных вариантов приседаний, однако значительное повышение уровня достигалось после четвертых подходов. Если нагрузка в упражнении не возрастает, то наблюдается прямая зависимость: чем больше подходов, тем выше уровень тестостерона [31-33]. Если число повторов в подходах не меняется, то чем больше вес на штанге, тем выше ответный уровень тестостерона [29]. В целом эксперименты по выявлению взаимосвязи физических нагрузок и уровня тестостерона показали, что преимуществом пользуются программы с высоким гликолитическим компонентом (средняя интенсивность, высокий объем, относительно короткие паузы отдыха). Иными словами, в целом «качковый» режим дает немедленный выброс тестостерона выше, чем режимы «лифтерские» [27, 28]. Однако нам следует помнить, что не тестостероном ежиным жив человек, и не им одним лимитирован результат на соревнованиях. Вывод прост: лИфтеру не следует забывать о «качковых» нагрузках, но всему свое время. Впрочем, именно это мы уже обсуждали в моих предыдущих статьях .

Что же касается частоты тренировок, то ее влияние на «острый» выброс тестостерона практически не изучен. Впрочем, Hakkinen et al. [22] заявляют, что у элитных атлетов тренировки после обеда дают больше тестостерона по сравнению с утренними занятиями (это в случае, если атлет тренируется дважды в день). Впрочем, так и не выяснено, почему это происходит, а причин может быть много: например, у юниоров (14-18 лет) эти колебания выше, чем у юношей [35], а те, кто занимался менее двух лет, демонстрировал меньший прирост уровня тестостерона, чем те, кто тренировался дольше двух лет [34]. Кстати, у ветеранов уровень тестостерона в ответ на нагрузки возрастал значительнее, чем у их юных соперников, однако в целом все равно оказывался ниже – тут уж естественное снижение продукции гормона сказывалось вовсю [23]. Впрочем, косвенный вывод очевиден: хочешь быть хорош в постели до старости – не ленись работать со штангой!

Кстати, о птичках: у женщин в целом «острый» выброс тестостерона весьма незначителен [8, 34, 38, 39]. В прямом сравнении при одинаковом характере нагрузок мужчины продуцировали гораздо больше тестостерона [7, 8]. Но не всё потеряно: просто у женщин роль основного анаболического гормона играет гормон роста.

И еще одно замечание. Выброс тестостерона как немедленный ответ на нагрузку, помимо прочего, зависит и от структуры питания. Как ни странно это звучит, но прием карбогидратов (протеинов) ограничивает выброс тестостерона [9] так же, как и диеты с ограничением потребления жиров [25]! Скорее всего, это вариант конкуренции между тестостероном и инсулином [6].

Однако помним, что пока речь шла только об «острой», то есть немедленной реакции организма. В то же время роль адаптации гораздо выше. А адаптируемся мы к нагрузкам и, собственно, строим тело и силу главным образом тогда, когда отдыхаем.

1.2 «Хронические» (долговременные, адаптационные) изменениях в балансе тестостерона.

Считается, что изменения в остаточной, постренировочной концентрации тестостерона либо крайне незначительны, либо отсутствуют вовсе, по крайней мере, у взрослых [40-43]. Остаточная концентрация тестостерона отражает текущее состояние мышечной ткани, а потому редукция или повышение может случиться в любой момент, в зависимости от изменений в объеме или интенсивности тренировок [37, 44]. Что же касается долговременных изменений, то, увы, в некоторых исследованиях зафиксировоно повышение уровня тестостерона [22, 37, 44-46], в других – снижение [37], а в третьих – никаких изменений не зафиксировано [5, 23, 24, 40, 47-49]. Так что, скорее всего, с нагрузками связан текущий уровень тестостерона, а вот в долговременной перспективе побеждает гомеостаз – он «держит» уровни всех гормонов в «рамках нормы».

1.3 Изменения в состоянии рецепторов андрогенов.

Считается, что состояние андрогеновых рецепторов в такнях в значительной степени кореллирует с функцией самих андрогенов. Кроме того, концентрация этих рецепторов в мышечной ткани зависит от типа ткани, активности нагрузок, и концентрации тестостерона [50, 51]. Тренировка меняет контент андрогеновых рецепторов [52, 53]. В частности, тренировка с железом приводит к значительному усилению связывающей способности рецепторов в одних мешечных тканях, и к ослаблению этой спостобности в других [54, 55, 57]. Кстати, сравнение пауэрлифтеров, применяющих и не применяющих стероиды показало, что у «химиков» число андроген-рецепторов значительно выше на единицу площади мыщечной ткани [58]. Интересно и то, что у тех атлетов, кто демонстрировал лучший результат в приседе на 1 раз (1ПМ) рецепторов этих в латеральной широкой мышце бедра (vastus lateralis) тоже было значительно больше [32].

А теперь – внимание! Недавние эксперименты показали, что сразу после тренировки число андроген рецепторов снижается, а уровень тестостерона повышается. Это плохо для атлета, никто не спорит. Но крайне важно то, что прием гейнеров до и сразу после тренировки значительно подавлял процесс снижения числа анднрген-рецепторов, и свободный тестостероа получал возможность связываться с рецепторами и влиять на мышечную ткань. Так что смысл гейнера – отнюдь не в насыщении организма энергией, иначе мышцы бы и от сладкого чая прирастали [32, 57, 59]!

1.4 Лютеинизирующий гормон (LH).

Этот гормон продуцируется базофилами аденогипофиза, и задача его – регуляция секреции тестстерона клетками Лейдига [18]. Текущая концентрация LH в крови тем выше, чем выше интенсивность и объем тренинга [23, 60], а долговременная (адаптивная) его концентрация практически не изменяется [42, 47]. Точнее, она повышается у атлетов, тренирующих силу, и не меняется у тех, кто тренирует выносливость [11, 61].

1.5 Прекурсоры тестостерона.

Тестостерон сам по себе образуется в организме в результате сложных и многоступенчатых реакций. Теоретически, если насытить организм веществами, из которых строится молекула тестостерона, то это ускорит его формирование, и тем самым будет способствовать немедленной эффективности тренировок. На этом эффекте, по сути, основаны некоторые «предтреники». Вот некоторые из этих прекурсоров: dehydroepiandrosterone (DHEA) [prasterone], 4-androstendione, 4-androstenediol, 5-androstenediol, 19-norandrostenediol, 19-norandrostenedione and 1-androstene-3P-17P-diol [62, 63]. Показано, что малые их дозы (50-100 мг\день) не влияют на производство тестостерона [64, 65]. Однако малые дозы андростендиона увеличивают выработку тестостерона у пожилых женщин [66], в то время как высокие его дозы (выше 300 мг) на 37% увеличивают уровень тестостерона у мужчин зрелого возраста [67]. На юношей повышение доз 4-androstenediol, 4-androstenedione, и DHEA оказывало непредсказуемый эффект [65, 68, 69].

Кстати, принятый орально андростендион (и в больших и в малых дозах) в первую очередь попадает в печень, изрядно ее нагружая [70].

1.6 Глобулин, связывающий половые гормоны (SHBG)

Андрогены, путешествующие по нашему организму, используют в качестве транспорта особый тип глобулина – SHBG. Естественно, от количества и качества SHBG зависит и эффект, оказываемый тестостероном. Наши клетки даже имеют специальные SHBG-рецепторы [71]. Физическая тренировка, конечно же, влияет на SHBG: его становится значительно больше прямо по ходу тренировки и сразу после нее [22, 32, 37], а вот в период отдыха всё возвращается к норме [26, 42, 47, 49].

Итак, мы понимаем, что основа анаболизма в организме – тестостерон. Именно от него главным образом зависят и сила, и масса мышц. Синтез тестостерона происходит в клетках Лейдига, и зависит он и от характера, и от объема, и от интенсивности нагрузок, а также от избытка или недостатка «строительных кирпичиков» – прекурсоров. Кроме того, имеющийся тестостерон надо доставить на чем-то к клеткам-мишеням (а потому очень важен SHBG – Глобулин, связывающий половые гормоны). Еще два фактора чрезвычайно важны: лютеинизирующий гормон (который регулирует выработку тестостерона), и андроген-рецепторы клеток (которые также чувствительны к характеру и объему тренировочных нагрузок).

Однако не тестостероном единым жив «качек» – есть и другие гормоны и факторы, изрядно влияющие на результаты «железных» тренировок. О них – в следующей статье.

Литература

1.  Kraemer WJ, Ratamess NA. Physiology of resistance training: current issues. Orthop Phys Ther Clin North Am Exerc Technol 2000; 9: 467-513
2. Kraemer WJ, Ratamess NA. Endocrine responses and adaptations to strength and power training. In: Komi PV, editor. Strength and power in sport. 2nd ed. Malden (MA): Blackwell Scientific Publications, 2003: 361-86
3. Kraemer WJ, Ratamess NA, Rubin MR. Basic principles of resistance exercise. In: Jackson CR, editor. Nutrition and the strength athlete. Boca Raton (FL): CRC Press, 2000
4. Sale DG. Neural adaptations to resistance training. Med Sci Sports Exerc 1988; 20 Suppl.: S135-45
5. Hickson RC, Hidaka K, Foster C, et al. Successive time courses of strength development and steroid hormone responses to heavy-resistance training. J Appl Physiol 1994; 76: 663-70
6. Chandler RM, Byrne HK, Patterson JG, et al. Dietary supplements affect the anabolic hormones after weight-training exercise. J Appl Physiol 1994; 76: 839-45
7. Weiss LW, Cureton KJ, Thompson FN. Comparison of serum testosterone and androstenedione responses to weight lifting in men and women. Eur J Appl Physiol 1983; 50: 413-9
8. Hakkinen K, Pakarinen A. Acute hormonal responses to heavy resistance exercise in men and women at different ages. Int J Sports Med 1995; 16: 507-13
9. Kraemer WJ, Volek JS, Bush JA, et al. Hormonal responses to consecutive days of heavy-resistance exercise with or without nutritional supplementation. J Appl Physiol 1998; 85: 1544-55
10. Kraemer WJ, Fleck SJ, Maresh CM, et al. Acute hormonal responses to a single bout of heavy resistance exercise in trained power lifters and untrained men. Can J Appl Physiol 1999; 24: 524-37
11. Tremblay MS, Copeland JL, Van Helder W. Effect of training status and exercise mode on endogenous steroid hormones in men. J Appl Physiol 2003; 96: 531-9
12. Ahtiainen JP, Pakarinen A, Kraemer WJ, et al. Acute hormonal and neuromuscular responses and recovery to forced vs maximum repetitions multiple resistance exercises. Int J Sports Med 2003; 24:410-8
13. Cumming DC, Wall SR, Galbraith MA, et al. Reproductive hormone responses to resistance exercise. Med Sci Sports Exerc 1987; 19: 234-8
14. Nindl BC, Kraemer WJ, Gotshalk LA, et al. Testosterone responses after resistance exercise in women: influence of regional fat distribution. Int J Sport Nutr Exerc Metab 2001; 11: 451-65
15. Jezova D, Vigas M. Testosterone response to exercise during blockade and stimulation of adrenergic receptors in man. Horm Res 1981; 15: 141-7
16. Lu SS, Lau CP, Tung YF, et al. Lactate and the effect of exercise on testosterone secretion: evidence for the involvement of a cAMP-mediated mechanism. Med Sci Sports Exerc 1997; 29: 1048-54
17. Lin H, Wang SW, Wang RY, et al. Stimulatory effect of lactate on testosterone production by rat Leydig cells. J Cell Biochem 2001; 83: 147-54
18. Fry AC, Kraemer WJ. Resistance exercise overtraining and overreaching: neuroendocrine responses. Sports Med 1997; 23: 106-29
19.  Giustina A, Veldhuis JD. Pathophysiology of the neuroregulation of growth hormone secretion in experimental animals and the human. Endocrine Rev 1998; 19: 717-97
20. Nagaya N, Herrera AA. Effects of testosterone on synaptic efficacy at neuromuscular junctions in asexually dimorphic muscle of male frogs. J Physiol 1995; 483: 141-53
21. Brooks BP, Merry DE, Paulson HL, et al. A cell culture model for androgen effects in motor neurons. J Neurochem 1998; 70: 1054-60
22. Hakkinen K, Pakarinen A, Alen M, et al. Neuromuscular and hormonal responses in elite athletes to two successive strength training sessions in one day. Eur J Appl Physiol 1988; 57: 133-9
23. Kraemer WJ, Hakkinen K, Newton RU, et al. Effects of heavy-resistance training on hormonal response patterns in younger vs older men. J Appl Physiol 1999; 87: 982-92
24. Hakkinen K, Pakarinen A, Kraemer WJ, et al. Basal concentrations and acute responses of serum hormones and strength development during heavy resistance training in middle-aged and elderly men and women. J Gerontol A Biol Sci Med Sci 2000; 55: B95-105
25. Volek JS, Kraemer WJ, Bush JA, et al. Testosterone and cortisol in relationship to dietary nutrients and resistance exercise. J Appl Physiol 1997; 8: 49-54
26. Hansen S, Kvorning T, Kjaer M, et al. The effect of short-term strength training on human skeletal muscle: the importance of physiologically elevated hormone levels. Scand J Med Sci Sport 2001; 11: 347-54
27. Kraemer WJ, Marchitelli L, Gordon SE, et al. Hormonal and growth factor responses to heavy resistance exercise protocols. J Appl Physiol 1990; 69: 1442-50
28. Kraemer WJ, Gordon SE, Fleck SJ, et al. Endogenous anabolic hormonal and growth factor responses to heavy resistance exercise in males and females. Int J Sports Med 1991; 12: 228-35
29. Raastad T, Bjoro T, Hallen J. Hormonal responses to high- and moderate-intensity strength exercise. Eur J Appl Physiol 2000; 82: 121-8
30. Schwab R, Johnson GO, Housh TJ, et al. Acute effects of different intensities of weight lifting on serum testosterone. Med Sci Sports Exerc 1993; 25: 1381-5
31. Bosco C, Colli R, Bonomi R, et al. Monitoring strength training: neuromuscular and hormonal profile. Med Sci Sports Exerc 2000; 32: 202-8
32. Ratamess NA, Kraemer WJ, Volek JS, et al. Effects of heavy resistance exercise volume on post-exercise androgen receptor content in resistance-trained men. JSteroid Biochem MolecBiol 2005 93:35-4
33. Gotshalk LA, Loebel CC, Nindl BC, et al. Hormonal responses to multiset versus single-set heavy-resistance exercise protocols. Can J Appl Physiol 1997; 22: 244-55
34. Kraemer WJ, Fry AC, Warren BJ, et al. Acute hormonal responses in elite junior weightlifters. Int J Sports Med 1992; 13: 103-9
35. Fahey TD, Rolph R, Moungmee P, et al. Serum testosterone, body composition, and strength of young adults. Med Sci Sports Exerc 1976; 8: 31-4
    36 Ballor DL, Becque MD, Katch VL. Metabolic responses during hydraulic resistance exercise. Med Sci Sports Exerc 1987; 19: 363-7
36. Ahtiainen JP, Pakarinen A, Alen M, et al. Muscle hypertrophy, hormonal adaptations and strength development during strength training in strength-trained and untrained men. Eur J Appl Physiol 2003; 89: 555-63
37. Kraemer WJ, Fleck SJ, Dziados JE, et al. Changes in hormonal concentrations after different heavy-resistance exercise proto¬cols in women. J Appl Physiol 1993; 75: 594-604
38. Stoessel L, Stone MH, Keith R, et al. Selected physiological, psychological and performance characteristics of national-caliber United States women weightlifters. J Appl Sport Sci Res 1991; 5: 87-95
39. Alen M, Pakarinen A, Hakkinen K, et al. Responses of serum androgenic-anabolic and catabolic hormones to prolonged strength training. Int J Sports Med 1988; 9: 229-33
40. Potteiger JA, Judge LW, Cerny JA, et al. Effects of altering training volume and intensity on body mass, performance, and hormonal concentrations in weight-event athletes. J Strength Cond Res 1995; 9: 55-8
41. Hakkinen K, Pakarinen A, Kyrolainen H, et al. Neuromuscular adaptations and serum hormones in females during prolonged power training. Int J Sports Med 1990; 11: 91-8
42. Hakkinen K, Pakarinen A, Kallinen M. Neuromuscular adaptations and serum hormones in women during short-term intensive strength training. Eur J Appl Physiol 1992; 64: 106-11
43. Hakkinen K, Pakarinen A, Alen M, et al. Neuromuscular and hormonal adaptations in athletes to strength training in two years. J Appl Physiol 1988; 65: 2406-12
44. Staron RS, Karapondo DL, Kraemer WJ, et al. Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy-resistance training in men and women. J Appl Physiol 1994; 76: 1247-55
45. Marx JO, Ratamess NA, Nindl BC, et al. Low-volume circuit versus high-volume periodized resistance training in women. Med Sci Sports Exerc 2001; 33: 635-43
46. Hakkinen K, Pakarinen A, Alen M, et al. Serum hormones during prolonged training of neuromuscular performance. Eur J Appl Physiol 1985; 53: 287-93
47. Reaburn P, Logan P, Mackinnon L. Serum testosterone response to high-intensity resistance training in male veteran sprint runners. J Strength Cond Res 1997; 11: 256-60
48. McCall GE, Byrnes WC, Fleck SJ, et al. Acute and chronic hormonal responses to resistance training designed to promote muscle hypertrophy. Can J Appl Physiol 1999; 24: 96-107
49. Dorlochter M, Astrow SH, Herrera AA. Effects of testosterone on a sexually dimorphic frog muscle: repeated in vivo observations and androgen receptor distribution. J Neurobiol 1994; 25: 897-916
50. Bricout VA, Serrurier BD, Bigard AX, et al. Effects of hindlimb suspension and androgen treatment on testosterone receptors in rat skeletal muscles. Eur J Appl Physiol 1999; 79: 443-8
51. Bricout VA, Germain PS, Serrurier BD, et al. Changes in testosterone muscle receptors: effects of an androgen treatment on physically trained rats. Cell Mol Biol 1994; 40: 291-4
52. Lu Y, Tong Q, He L. The effects of exercise on the androgen receptor binding capacity and the level of testosterone in the skeletal muscle. Zhongguo Ying Yong Sheng Li Xue Za Zhi 1997; 13: 198-201
53. Deschenes MR, Maresh CM, Armstrong LE, et al. Endurance and resistance exercise induce muscle fiber type specific responses in androgen binding capacity. J Steroid Biochem Mol Biol 1994; 50: 175-9
54. Inoue K, Yamasaki S, Fushiki T, et al. Rapid increase in the number of androgen receptors following electrical stimulation of the rat muscle. Eur J Appl Physiol 1993; 66: 134-40
55. Inoue K, Yamasaki S, Fushiki T, et al. Androgen receptor antagonist suppresses exercise-induced hypertrophy of skeletal muscle. Eur J Appl Physiol 1994; 69: 88-91
56. Bamman MM, Shipp JR, Jiang J, et al. Mechanical load increases muscle IGF-1 and androgen receptor mRNA concentrations in humans. Am J Physiol 2001; 280: E383-90
57. Kadi F, Bonnerud P, Eriksson A, et al. The expression of androgen receptors in human neck and limb muscles: effects of training and self-administration of androgenic-anabolic steroids. Histochem Cell Biol 2000; 113: 25-9
58. Biolo G, Maggi SP, Williams BD, et al. Increased rates of muscle protein turnover and amino acid transport after resistance exercise in humans. Am J Physiol 1995; 268: E514-20
59. Busso T, Hakkinen K, Pakarinen A, et al. Hormonal adaptations and modeled responses in elite weightlifters during 6 weeks of training. Eur J Appl Physiol 1992; 64: 381-6
60. Hakkinen K, Pakarinen A. Serum hormones in male strength athletes during intensive short term strength training. Eur J Appl Physiol 1991; 63: 191-9
61. Broeder CE. Oral andro-related prohormone supplementation: do the potential risks outweigh the benefits? Can J Appl Physiol 2003; 28: 102-16
62. Delbeke FT, Van Eenoo P, Van Thuyne W, et al. Prohormones and sport. J Steroid Biochem 2003; 83: 245-51
63. King DS, Sharp RL, Vukovich MD, et al. Effect of oral androstenedione on serum testosterone and adaptations to resistance training in young men: a randomized controlled trial. JAMA 1999; 281: 2020-8
64. Ballantyne CS, Phillips SM, MacDonald JR, et al. The acute effects of androstenedione supplementation in healthy young males. Can J Appl Physiol 2000; 25: 68-78
65. Wallace MB, Lim J, Cutler A, et al. Effects of dehydroepiandrosterone vs androstenedione supplementation in men. Med Sci Sports Exerc 1999; 31: 1788-92
66. Brown GA, Vukovich MD, Sharp RL, et al. Effect of oral DHEA on serum testosterone and adaptations to resistance training. J Appl Physiol 1999; 87: 2274-83
67. Leder BZ, Longscope C, Catlin DH, et al. Oral androstenedione administration and serum testosterone concentrations in young men. JAMA 2000; 283: 779-82
68. Leder BZ, Leblanc KM, Longscope C, et al. Effects of oral androstenedione administration on serum testosterone and es¬tradiol levels in postmenopausal women. J Clin Endocrinol Metab 2002; 87: 5449-54
69. Brown GA, Vukovich MD, Martini ER, et al. Endocrine and lipid responses to chronic androstenediol-herbal supplementation in 30 to 58 year old men. J Am Coll Nutr 2001; 20: 520-8
70. Earnest CP, Olson MA, Broeder CE, et al. In vivo 4-androstene-3,17-dione and 4-androstene-3p,17p-diol supplementation in young men. Eur J Appl Physiol 2000; 81: 229-32
71. Brown GA, Vukovich MD, Reifenrath TA, et al. Effects of anabolic precursors on serum testosterone concentrations and adaptations to resistance training in young men. Int J Sport Nutr Exerc Metab 2000; 10: 340-59
72. Leder BZ, Catlin DH, Longscope C, et al. Metabolism of orally administered androstenedione in young men. J Clin Endocrinol Metab 2001; 86: 3654-8
73. Kahn SM, Hryb DJ, Nakhla AM, et al. Sex hormone-binding globulin is synthesized in target cells. J Endocrinol 2002; 175: 113-20