Протеиновый передоз – будут ли последствия?

Вопрос от Марии: Мой сын купил банку каких-то «протеинов» и пьет их каждый день. Разве так можно? Я слышала, что протеины вредны для почек. Объясните!

В своё время, то есть около двух с половиной тысяч лет тому назад, жил-был такой парень – Милон Кротонский. Он много чем прославился. Например, он стал десятикратным чемпионом Истимийских игр, девятикратным чемпионом Немейских, шестикратным чемпионом Пифийских и шестикратным же чемпионом Олимпийских игр. Борец был крутой, сомнений тут нет. И подраться он тоже любил. И на фронтах разных войн отличился. А еще он очень любил покушать. Именно с его именем связаны первые упоминания о высокобелковой диете. Однажды, согласно рассказам очевидцев, после очередной победы на Олимпиаде, Милон взвалил на плечи молодого быка, прошел с ношей сто двадцать шагов, затем убил животное ударом кулака, приказал зажарить и съел его целиком в тот же день. Обычно Милон поглощал за ужином восемнадцать фунтов мяса, двадцать фунтов хлеба и пятнадцать литров вина.

Так и дожил до старости и продолжал тренироваться и изумлять народ чудесами силы, но надо ж такому было случиться, что друг его, Пифагор, разработал для атлета специальную диету, не содержащую мяса и рыбы. Сейчас уже не выяснишь, зачем Пифагор это сделал, что за эксперимент такой он проводил, но закончилось всё это плачевно: Милон погиб жуткой смертью. Однажды он решил выполнить своё обычное упражнение – разорвать пенек дерева голыми руками. Он и не такие чудеса в свое время вытворял, но в тот раз он не учел изменений в диете, а может боги отвернулись от новоявленного вегетарианца. Как бы то ни было, пень захлопнулся, прищемив Милону пальцы. Вырваться он не смог, а так как дело было в лесу, то несчастного просто разорвали на части и съели волки. Очевидно, что волки ничего не имели против высокобелковой диеты.

Не знаю, продолжил ли Пифагор свои жестокие эксперименты, но я к вегетарианству отношусь отрицательно.

Да и большинство атлетов, и не только культуристов, все-таки тяготеют к высокобелковым диетам. Однако тут возникает вопрос: а какой рацион можно считать «высокобелковым»?

На самом деле критериев несколько (1). Например, абсолютное количество протеина в рационе, процент энергии (калорий) поступивших именно из белков, или количество протеина в пище пропорционально весу тела испытуемого (1). Как правило, при норме 0.8 г/на кило веса в день атлеты принимают по 2-6 г/ на кило веса в день (2). Если говорить о норме, то получается, что атлет весом 80 кг должен потреблять около 64 гр. протеина в день, и если при этом он потребляет 3000 Ккал. Энергии в день, то энергии из протеина он получает около 8.5%. При этом в европейских странах «нормой» считается поступление энергии из белков на уровне 15-16% (3). О чем это говорит? Да в первую очередь о том, что «норма» белка в 0.8 г/на кило веса в день является достаточной для выживания, но она никак не предназначена для тренирующегося атлета. А ведь отсчет «высокобелковости» мы ведем именно от этой невероятно заниженной нормы. Короче говоря, в пересчете на энергию, вполне «нормальной» будет цифра до 35% (4), то есть и 25 г/ протеина на кило веса в день еще вполне «нормально».

А зачем же мы вообще кушаем протеина больше чем требуется?

В первую очередь, конечно же, в надежде на достижение выраженной мышечной гипертрофии. Качки и стронгмены потребляют по 2-3 и более г/ протеина на кило веса в (2,5). Резоны очевидны: интенсивная мышечная работа разрушает структурные белки мышц, для их восстановления требуются аминокислоты, которые атлет получает из дополнительно съеденных белков (2,14). Этот процесс длится до 48 часов и дольше после окончания нагрузок (15). В течение этого периода дополнительный протеин очень даже необходим (16).

Другой аспект заключается в том, что нагрузки, особенно эксцентрические, приводят к ощутимым разрушениям миофибрилл (17,18). Дополнительный протеин не только участвует в строительстве нового белка, но и активно помогает восстанавливать разрушенный (2,21). Однако вот тут уже не всё так гладко. Некоторые ученые не согласны с тем, что дополнительный белок вообще нужен на данном этапе (2,8,23). Однако большинство экспериментов все-таки подтверждают необходимость как минимум удвоения дозы протеина по сравнению с «нормой». Как много следует принимать? Пока известно, что чем больше – тем существеннее гипертрофия. При адекватных нагрузках, само собой (2). Впрочем, надо понимать, что эксперименты длятся месяц-другой, а жизнь-то длинная! И более того, избыточное потребление протеина действительно существенно сдвигают в положительную сторону азотный баланс, но между ним и собственно приростом мускулатуры есть ощутимая разница! Так, прием 3 г. протеина на кг массы в день дает прибавку в 15 грамм азота в день, что эквивалентно прибавке в мышечной массе до 140 кг в год. Как часто мы встречаем таких монстров? Боюсь, что я вот ни разу не видел такого.

Вывод прост: избыточное потребление протеина ведет к трансформации азотного баланса, но отнюдь не всё расходуется на строительство мускулатуры (2,8,27,30). Как бы то ни было, данные метаанализа сотен экспериментов показывают, что прямой связи между избыточным потреблением протеина и гипертрофией мышц нет (32). И более того, избыток протеина понижает усвоение карбогидратов, а без них строительство новых белков в мышцах замедляется (10).

Интересно, что еще 100 лет назад Chittenden (34) в своих экспериментах показал, что прирост белковой массы мышц происходит даже при потреблении 1 г. протеина на кило веса в день. Современные исследования подтвердили это (35,36). Однако и тут не всё ясно, так как исследования-то проводились без учета особенностей режимов тренировок. А это очень важно! Доказано, что некоторые режимы существенно повышают потребность организма в аминокислотах и, тем самым, способствуют их усвоению (35,36,37,38). Но и тут имеется парадокс: режимы эти одновременно способствуют повышению утилизации аминокислот, то есть, по сути, то, что уже есть, усваивается лучше, а потому никакой нужды в дополнительном белке не возникает.

Еще раз, чтоб было понятнее. Потребление белка чуть выше «нормы» приводит к росту мышечной массы практически при любых режимах тренировок. Анаболические режимы приводят к повышенному разрушению миофибрилл и, как следствие, вызывают повышенную потребность в строительном белке. Дополнительное потребление белка пойдет впрок. Но как много? Ведь эти же режимы оптимизируют усвоение белка и восстановление тканей из уже имеющихся аминокислот, так что дополнительный белок извне нужен, но отнюдь не в астрономических количествах (15,19). Так что «норму», несомненно, превышать следует, но вот вопрос – насколько?

И еще одна тема, которая волнует исследователей. Тема эта – так называемый «острый ответ» (acute interactive response), или немедленная реакция организма на раздражение, то есть на тренировку с железом.  Исследования показывают, что сразу после тренировки, в период «острого ответа» организма, атлету требуется 20-25 гр. протеина на килограмм массы тела (41), или 8.5 г. аминокислот (42). По сути это порядка 100 гр. высокоочищенного протеина (10). Однако нельзя забывать и о том, что протеин, принятый в разное время, по-разному эффективен (8,10). Не всегда это учитывается в экспериментах, а значит интерпретация их результатов затрудняется. И более того, не только время приема протеина важно, но важен тип протеина (46-49), и комбинации протеинов разного типа в одном или различных приемах (49,50), как и поступают на самом деле атлеты, а также тип и интенсивность упражнений (16) и множество других факторов, так или иначе влияющих на анаболический ответ (8).

Другими словами, и 100 гр. протеина может быть мало, но вот каков верхний порог – это пока не может сказать никто (44,45).

А теперь посмотрим на проблему совсем с иной стороны – со стороны тех, кто мечтает похудеть.

Считается, что мы худеем, когда энергобаланс смещается в отрицательную сторону. То есть – долой углеводы. А откуда же организму брать энергию, если расщепление жира – процесс ой какой медленный. Жить-то как? В низкоуглеродных диетах порядка 30% энергии организму дают белки. Гипоэнергетические диеты это, по сути, диеты белковые (15,51-56), которые порой сочетаются с упражнениями (5). Теоретически, повышенный прием протеина с пищей должен спасти организм от поедания собственного белка, однако практика показывает, что никакие дозы белка извне не способны полностью остановить катаболизм – мышечная масса все-таки тает, хотя и не так быстро, как без приема протеинов извне (20,47-49).

Кстати, причина эффектов жиросжигания и потери веса с некоторым сохранением мышечной массы при использовании низкоуглеродных высокобелковых диет до сих пор не ясна. По всей видимости, в деле интенсификации утилизации жиров виноват лейцин (58). Кроме того, надо понимать, что синтез белка в мышцах – очень энергозатратный процесс (61): до четырех единиц АТФ требуется на присоединение одной единицы аминокислоты (62). По всей видимости, нехватка энергии из-за недостатка карбогидратов запускает процесс оксидации жиров. Есть сведения, что избыточный прием протеина усиливает оксидацию жиров (63), и чем больше протеина поступает, тем интенсивнее горят жиры (64,65). И более того, оксидация жиров при мышечных нагрузках усиливается при условии приема протеинов извне (66).

И еще одна проблема: набор веса после диет.

Не секрет, что через полгода после «диетической» потери веса организм не только возвращает утраченное, но и набирает еще больше жира. Так вот, высокобелковые диеты предотвращают эту проблему – вес тела возвращается, но жира в нем значительно меньше (67,68). Интересно то, что содержание белка в диетах было разным в разных экспериментах, однако результат неизменен: если белка в диете хоть чуток выше нормы, то вес вернется скорее мясом, чем жиром. Это – самая радостная новость для «диетиков» из все возможных за последние десятилетия! Важно и то, что голод ощущается меньше в условиях уравновешивания низкокалорийных диет высокобелковыми (69-72). И, кстати, тип протеина имеет значение, а равно как и пол клиента (73).

Впрочем, все это касается людей с избыточным весом. Атлеты – другое дело. Однако и тут есть данные, что высокобелковой диетой удалось удержать потерю мышечной массы штангистами в условиях низкоуглеводной диеты. Мышцы продержались целых две недели (74). Так что при сгонке веса атлетами им однозначно есть смысл потреблять гораздо больше протеинов. В любом случае доказано, что тренирующийся с железом ожиревший клиент и тренированный атлет – это два разных мира в смысле применения диет, жиросжигания и т.п. (51,53,75,76).
Еще раз для тех, кто верит сказкам из иллюстрированных журналов: когда в таком журнале пишут, что «британские ученые доказали», вы должны относиться к этому критично.

Читайте оригиналы!

Теперь поговорим о восстановлении.

Мы знаем, что восстановление после тренировок даже важнее, чем сами тренировки. Высокобелковые диеты часто рекомендуют для ускорения восстановления. И хотя физиологический механизм пока не ясен, можно считать доказанным, что удвоение дозы протеина действительно способствует ускорению восстановления и в последующем – повышению выносливости низкотренированных субъектов (74,84). Как это действует на высоко тренированных атлетов – никто не знает.

Еще один аспект, связанный с восстановлением – перетренированность. Как влияют высокие дозы протеина на эмоции, на иммунную систему и на общее состояние перетренированного атлета? Оказалось, что удвоение дозы протеина помогает (87,88,89)! Впрочем, по словам самих испытуемых, такие лошадиные дозы протеина они в реальной жизни никогда не принимают, и принять такие дозы вообще затруднительно (39,90). Исследователи считают, что атлетам в стадии перетренированности следовало бы снизить дозы протеина и повысить дозу карбогидратов (90,91).

То, что высокие дозы протеина способствуют тому и сему – это вроде бы понятно. Но, все-таки, а не вредно ли это – принимать высокие дозы протеина?

Да, есть исследования, обозначившие некоторые метаболические и даже клинические проблемы (92-95). Две из них – самые типично обсуждаемые – это проблемы с почками и потеря массы костей.

Надо только помнить, что верхний предел потребления протеина здоровым человеком не установлен никакими исследованиями, что вовсе не значит, что протеина следует есть как можно больше. В целом максимальный и все еще безопасный уровень – это порядка 300 гр. протеина в день для нетренирующегося мужчины весом 80 кг (5,8,10,97). Атлеты, естественно, могут и этот предел превышать и превышают сплошь и рядом (2). Ни опасность, ни безопасность этого никто не доказал.

Что же протеин делает с почками?

В этом случае чаще всего цитируют работы Brenner (95). Бреннер предположил, что повышение приема протеина должно приводить к повышению гломерулальной фильтрации, что может вести к почечной недостаточности (98). И с тех пор просто сплошь и рядом в разных источниках утверждается, что «британские ученые доказали» – прием протеина ведет к почечной недостаточности.

Еще раз для тех, кто плохо понимает с первого раза: Бреннер ничего не доказал – он всего лишь предположил, а десятки последующих экспериментов напрочь его гипотезу опровергли (92,93). А ряд экспериментов с высоко тренированными атлетами однозначно показал, что повышенный прием протеинов на работе почек никак не сказывается (99,100).
Другая обозначенная проблема – дегидратация.

Повышенный прием протеина вызывает повышенное выведение жидкости, в том числе с мочой. Это само по себе понятно: белки – это азот, а избыток азота выводится с мочой и потом (94,95,101). Как ни странно, но в экспериментах не зафиксировано зависимости между дозами протеина и скоростью выведения воды из организма (101). Впрочем, даже если такое и случается, то кто нам мешает попить воды по ходу тренировки?

Следующая проблема звучит странно: ухудшение качество костной ткани (кальцийурия). Трудно сказать, где истоки этой легенды. Во всяком случае научный эксперименты ничего подобного не выявили (93,94,102). Хотя в теории кальцийурия и возможна при избыточном поступлении белка, однако проблема эта легко решается употреблением в пищу овощей и фруктов. Даже в теории трудно себе представить ситуацию, когда атлет питался бы исключительно протеинами, позабыв об остальной пище. И более того, кальцийурия вовсе не обязательно приводит к проблемам с костями, а некоторые эксперименты показали, что избыточное поступление в организм белков укрепляет кости (93,102). В любом случае, синтез костного коллагена усиливается протеинами, и это факт (103). И, в конце концов, доказано, что любые физические упражнения так или иначе усиливают минерализацию костей, то есть препятствуют кальцийурии.

В любом случае, если уж вам захотелось побаловаться высокобелковой диетой, не забудьте скушать яблочко или огурчик, и все проблемы как рукой снимет.

Особую тревогу вызывают камни в почках. Протеин – это нитраты, а нитраты – это камни в почках. Так примерно рассуждают те, кто верит во вредность протеинов. Я сам не очень-то жалую протеины, но, справедливости ради, следует понимать, что цепочка «протеин-нитраты-камни в почках» если и может иметь место, то только у тяжело больных людей. Строго говоря, попытки обнаружить такую связь в организме тренирующихся атлетов закончились ничем (92,93).

Итак, ни одна из типично упоминаемых проблем с протеинами не находит подтверждения наукой: кости не истончаются, камни в почках не образуются, дегидратация не случается. Причем если нетренированный субъект может хотя бы несварение желудка получить, то тренирующиеся атлеты вообще никакого негатива не ощущают.

Значит ли это, что проблем и нет вовсе?

Нет, не значит. Проблемы при избыточном потреблении протеина возникают. Но не те, о которых все кругом говорят, а совсем иные.

О них мы и поговорим в следующей статье.

Литература

1. Westerterp-Plantenga MS (2007) How are normal, high- or low-protein diets defined? Br J Nutr 97, 217-218.
2. Phillips S (2004) Protein requirements and supplementation in strength sports1. Nutrition 20, 689-695.
3. US Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Beltsirlle Human Nutrition Centre, Food Surveys Research Group (Beltsirlle, MD).
4. Institute of Medicine (2005) Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids. Washington, DC: National Academies Press.
5. Phillips SM (2006) Dietary protein for athletes: from requirements to metabolic advantage. Appl Physiol Nutr Metab 31, 647-654.
6. Burd NA, Tang JE, Moore DR et al. (2008) Exercise training and protein metabolism: influences of contraction, protein intake, and sex-based differences. J Appl Physiol 106, 1692-1701.
7. Tipton KD & Ferrando AA (2008) Improving muscle mass: response of muscle metabolism to exercise, nutrition and anabolic agents. Essays Biochem 44, 85-98.
8. Tipton KD & Witard OC (2007) Protein requirements and recommendations for athletes: relevance of ivory tower arguments for practical recommendations. Clin Sports Med 26, 17-36.
9. Phillips SM (2009) Physiologic and molecular bases of muscle hypertrophy and atrophy: impact of resistance exercise on human skeletal muscle (protein and exercise dose effects). Appl Physiol Nutr Metab 34, 403-410.
10. Phillips SM, Moore DR & Tang JE (2007) A critical examination of dietary protein requirements, benefits, and excesses in athletes. Int J Sport Nutr Exe 17, S58-S76.
11. Rennie MJ, Selby A, Atherton P et al. (2010) Facts, noise and wishful thinking: muscle protein turnover in aging and human disuse atrophy. Scand J Med Sci Sports 20, 5-9.
12. Rennie MJ, Wackerhage H, Spangenburg EE et al. (2004) Control of the size of the human muscle mass. Annu Rev Physiol 66, 799-828.
13. Phillips SM (2011) The science of muscle hypertrophy: making dietary protein count. Proc Nutr Soc 70, 100-103.
14. Wilkinson SB, Phillips SM, Atherton PJ et al. (2008) Differential effects of resistance and endurance exercise in the fed state on signaling molecule phosphorylation and protein synthesis in human muscle. J Physiol 586(Pt 15), 3701-3717.
15. Phillips SM, Tipton KD, Aarsland A et al. (1997) Mixed muscle protein synthesis and breakdown after resistance exercise in humans. Am J Physiol 273(1 Pt 1), E99-107.
16. Burd NA, West DWD, Staples AW et al. (2010) Low-load high volume resistance exercise stimulates muscle protein synthesis more than high-load low volume resistance exercise in young men. PLoS One 5, e12033.
17. Gibala MJ, Interisano SA, Tarnopolsky MA et al. (2000) Myofibrillar disruption following acute concentric and eccentric resistance exercise in strength-trained men. Can J Physiol Pharmacol 78, 656-661.
18. Stupka N, Tarnopolsky MA, Yardley NJ et al. (2001) Cellular adaptation to repeated eccentric exercise-induced muscle damage. J Appl Physiol 91, 1669-1678.
19. Biolo G, Maggi SP, Williams BD et al. (1995) Increased rates of muscle protein turnover and amino acid transport after resistance exercise in humans. Am J Physiol 268(3 Pt 1), E514-E520.
20. Biolo G, Tipton KD, Klein S et al. (1997) An abundant supply of amino acids enhances the metabolic effect of exercise on muscle protein. Am J Physiol 273(1 Pt 1), E122-E129.
21. Hather BM, Tesch PA, Buchanan P et al. (1991) Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training. Acta Physiol Scand 143, 177-185.
22. Roig M, O’Brien K, Kirk G et al. (2009) The effects of eccentric versus concentric resistance training on muscle strength and mass in healthy adults: a systematic review with meta-analysis. Br J Sports Med 43, 556-568.
23.    Rennie MJ & Tipton KD (2000) Protein and amino acid metabolism during and after exercise and the effects of nutrition. Annu Rev Nutr 20, 457-483.
24. Campbell B, Kreider RB, Ziegenfuss T et al. (2007) Inter-national Society of Sports Nutrition position stand: protein and exercise. J Int Soc Sports Nutr 4, 8.
25. Lemon PW (2000) Beyond the zone: protein needs of active individuals. J Am Coll Nutr 19, Suppl. 5, 513S-521S.
26. Rodriguez NR, Di Marco NM & Langley S (2009) American College of Sports Medicine position stand. Nutrition and athletic performance. Med Sci Sports Exerc 41, 709-731.
27. Lemon PW, Tarnopolsky MA, MacDougall JD et al. (1992) Protein requirements and muscle mass/strength changes during intensive training in novice bodybuilders. J Appl Physiol 73, 767-775.
28. Tarnopolsky MA, Atkinson SA, MacDougall JD et al. (1992) Evaluation of protein requirements for trained strength athletes. J Appl Physiol 73, 1986-1995.
29. Tarnopolsky MA, MacDougall JD & Atkinson SA (1988) Influence of protein intake and training status on nitrogen balance and lean body mass. J Appl Physiol 64, 187-193.
30. Young VR (1986) Nutritional balance studies: indicators of human requirements or of adaptive mechanisms? J Nutr 116, 700-703.
31. Burke DG, Chilibeck PD, Davidson KS et al. (2001) The effect of whey protein supplementation with and without creatine monohydrate combined with resistance training on lean tissue mass and muscle strength. Int J Sport Nutr Exerc Metab 11, 349-364.
32. Nissen SL & Sharp RL (2003) Effect of dietary supplements on lean mass and strength gains with resistance exercise: a meta-analysis. J Appl Physiol 94, 651-659.
33. Harber MP, Schenk S, Barkan AL et al. (2005) Effects of dietary carbohydrate restriction with high protein intake on protein metabolism and the somatotropic axis. J Clin Endocrinol Metab 90, 5175-5181
34. Chittenden RH (1907) The Nutrition of Man. London: Heinamann.
35. Moore DR, Del Bel NC, Nizi KI et al. (2007) Resistance training reduces fasted- and fed-state leucine turnover and increases dietary nitrogen retention in previously untrained young men. J Nutr 137, 985-991.
36. Hartman JW, Moore DR & Phillips SM (2006) Resistance training reduces whole-body protein turnover and improves net protein retention in untrained young males. Appl Physiol Nutr Metab 31, 557-564.
37. Butterfield GE & Calloway DH (1984) Physical activity improves protein utilization in young men. Br J Nutr 51, 171-184.
38. Todd KS, Butterfield GE & Calloway DH (1984) Nitrogen balance in men with adequate and deficient energy intake at three levels of work. J Nutr 114, 2107-2118.
39. Tarnopolsky M (2004) Protein requirements for endurance athletes. Nutrition 20, 662-668.
40. Hawley JA, Tipton KD & Millard-Stafford ML (2006) Promoting training adaptations through nutritional interventions. J Sports Sci 24, 709-721.
41. Moore DR, Robinson MJ, Fry JL et al. (2008) Ingested protein dose response of muscle and albumin protein synthesis after resistance exercise in young men. Am J Clin Nutr 89, 161-168.
42. Cuthbertson D, Smith K, Babraj J et al. (2005) Anabolic signaling deficits underlie amino acid resistance of wasting, aging muscle. FASEB J 19, 422-424.
43. Bohe J, Low JF, Wolfe RR et al. (2001) Latency and duration of stimulation of human muscle protein synthesis during continuous infusion of amino acids. J Physiol 532(Pt 2), 575-579.
44. Borsheim E, Tipton KD, Wolf SE et al. (2002) Essential amino acids and muscle protein recovery from resistance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 283, E648-E657.
45. Miller SL, Tipton KD, Chinkes DL et al. (2003) Independent and combined effects of amino acids and glucose after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc 35, 449-455.
46. Tang JE, Moore DR, Kujbida GW et al. (2009) Ingestion of whey hydrolysate, casein, or soy protein isolate: effects on mixed muscle protein synthesis at rest and following resistance exercise in young men. J Appl Physiol 107, 987¬992.
47. Tipton KD, Ferrando AA, Phillips SM et al. (1999) Post-exercise net protein synthesis in human muscle from orally administered amino acids. Am J Physiol 276(4 Pt 1), E628-E634.
48. Wilkinson SB, Tarnopolsky MA, Macdonald MJ et al. (2007) Consumption of fluid skim milk promotes greater muscle protein accretion after resistance exercise than does consumption of an isonitrogenous and isoenergetic soy-protein beverage. Am J Clin Nutr 85, 1031-1040.
49. Tipton KD, Elliott TA, Cree MG et al. (2004) Ingestion of casein and whey proteins result in muscle anabolism after resistance exercise. Med Sci Sports Exerc 36, 2073¬2081.
50. Tipton KD, Rasmussen BB, Miller SL et al. (2001) Timing of amino acid-carbohydrate ingestion alters anabolic response of muscle to resistance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 281, E197-E206.
51. Layman DK, Boileau RA, Erickson DJ et al. (2003) A reduced ratio of dietary carbohydrate to protein improves body composition and blood lipid profiles during weight loss in adult women. J Nutr 133, 411-417.
52. Layman DK (2004) Protein quantity and quality at levels above the RDA improves adult weight loss. J Am Coll Nutr 23, Suppl. 6, 631S-636S.
53. Meckling KA & Sherfey R (2007) A randomized trial of a hypocaloric high-protein diet, with and without exercise, on weight loss, fitness, and markers of the metabolic syndrome in overweight and obese women. Appl Physiol Nutr Metabol 32, 743-752.
54. Westerterpplantenga M (2008) Protein intake and energy balance. Regul Pept 149, 67-69.
55. Westerterp-Plantenga MS, Luscombe-Marsh N, Lejeune MPGM et al. (2006) Dietary protein, metabolism, and body- weight regulation: dose-response effects. Int J Obes 30, S16-S23.
56. Wycherley TP, Noakes M, Clifton PM et al. (2010) A high- protein diet with resistance exercise training improves weight loss and body composition in overweight and obese patients with type 2 diabetes. Diabetes Care 33, 969-976.
57. Buchholz AC & Schoeller DA (2004) Is a calorie a calorie? Am J Clin Nutr 79, 899S-906S.
58. Layman DK (2003) The role of leucine in weight loss diets and glucose homeostasis. J Nutr 133, 261S-267S.
59. Feinman RD & Fine EJ (2004) “A calorie is a calorie” violates the second law of thermodynamics. Nutr J 3, 9.
60. Feinman RD & Fine EJ (2007) Nonequilibrium thermo-dynamics and energy efficiency in weight loss diets. Theor Biol Med Model 4, 27.
61. Anthony JC, Anthony TG & Layman DK (1999) Leucine supplementation enhances skeletal muscle recovery in rats following exercise. J Nutr 129, 1102-1106.
62. Browne GJ & Proud CG (2002) Regulation of peptide-chain elongation in mammalian cells. Eur J Biochem 269, 5360¬5368.
63. Labayen I, Diez N, Parra D et al. (2004) Basal and postprandial substrate oxidation rates in obese women receiving two test meals with different protein content. Clin Nutr 23, 571-578.
64. Labayen I, Diez N, Gonzalez A et al. (2003) Effects of protein vs. carbohydrate-rich diets on fuel utilization in obese women during weight loss. Forum Nutr 56, 168-170.
65. Labayen I, Diez N, Parra MD et al. (2004) Time-course changes in macronutrient metabolism induced by a nutritionally balanced low-calorie diet in obese women. Int J Food Sci Nutr 55, 27-35.
66. Soenen S, Plasqui G, Smeets AJ et al. (2010) Protein intake induced an increase in exercise stimulated fat oxidation during stable body weight. Physiol Behav 101, 770-774.
67. Lejeune MPGM, Kovacs EMR & Westerterp-Plantenga MS (2007) Additional protein intake limits weight regain after weight loss in humans. Br J Nutr 93, 281.
68. Westerterp-Plantenga MS, Lejeune MPGM, Nijs I et al. (2004) High protein intake sustains weight maintenance after body weight loss in humans. Int J Obes 28, 57-64.
69. Veldhorst M, Smeets A, Soenen S et al. (2008) Protein- induced satiety: effects and mechanisms of different pro¬teins. Physiol Behav 94, 300-307.
70. Westerterp-Plantenga MS, Nieuwenhuizen A, Tome D et al. (2009) Dietary protein, weight loss, and weight main¬tenance. Annu Rev Nutr 29, 21-41.
71. Paddon-Jones D, Westman E, Mattes RD et al. (2008) Protein, weight management, and satiety. Am J Clin Nutr 87, 1558S-1561S.
72. Veldhorst MA, Westerterp KR, van Vught AJ et al. (2010) Presence or absence of carbohydrates and the proportion of fat in a high-protein diet affect appetite suppression but not energy expenditure in normal-weight human subjects fed in energy balance. Br J Nutr 22, 1-11.
73. Westerterp-Plantenga MS, Lejeune MP, Smeets AJ et al. (2009) Sex differences in energy homeostatis following a diet relatively high in protein exchanged with carbohydrate, assessed in a respiration chamber in humans. Physiol Behav 97, 414-419
74. Mettler S, Mitchell N & Tipton KD (2010) Increased protein intake reduces lean body mass loss during weight loss in athletes. Med Sci Sports Exerc 42, 326-337.
75. Kerksick C, Thomas A, Campbell B et al. (2009) Effects of a popular exercise and weight loss program on weight loss, body composition, energy expenditure and health in obese women. Nutr Metab 6, 23.
76. Layman DK, Evans E, Baum JI et al. (2005) Dietary protein and exercise have additive effects on body composition during weight loss in adult women. J Nutr 135, 1903-1910.
77. Walberg JL, Leidy MK, Sturgill DJ et al. (1988) Macronutrient content of a hypoenergy diet affects nitrogen retention and muscle function in weight lifters. Int J Sports Med 9, 261-266.
78. Forbes GB (2000) Body fat content influences the body composition response to nutrition and exercise. Ann NY Acad Sci 904, 359-365.
79. Hall KD (2007) Body fat and fat-free mass inter-relationships: Forbes’s theory revisited. Br J Nutr 97, 1059-1063.
80. Burke LM, Kiens B & Ivy JL (2004) Carbohydrates and fat for training and recovery. J Sports Sci 22, 15-30.
81. Burd NA, Holwerda AM, Selby KC et al. (2010) Resistance exercise volume affects myofibrillar protein synthesis and anabolic signalling molecule phosphorylation in young men. J Physiol 588, 3119-3130.
82. Kumar V, Selby A, Rankin D et al. (2008) Age-related differences in the dose-response relationship of muscle protein synthesis to resistance exercise in young and old men. J Physiol 587, 211-217.
83. Howatson G & van Someren KA (2008) The prevention and treatment of exercise-induced muscle damage. Sports Med 38, 483-503.
84. Jackman SR, Witard OC, Jeukendrup AE et al. (2010) Branched-chain amino acid ingestion can ameliorate soreness from eccentric exercise. Med Sci Sports Exerc 42, 962-970.
85. Jeukendrup AE, Hesselink MK, Snyder AC et al. (1992) Physiological changes in male competitive cyclists after two weeks of intensified training. Int J Sports Med 13, 534-541.
86. Halson SL & Jeukendrup AE (2004) Does overtraining exist? An analysis of overreaching and overtraining research. Sports Med 34, 967-981.
87. Witard OC, Jackman SR, Kies AK et al. (2010) Effect of increased dietary protein on tolerance to intensified training. Med Sci Sports Exerc (Epublication ahead of print).
88. Batterham AM & Hopkins WG (2006) Making meaningful inferences about magnitudes. Int J Sports Physiol Perform 1, 50-57.
89. Hopkins WG, Marshall SW, Batterham AM et al. (2009) Progressive statistics for studies in sports medicine and exercise science. Med Sci Sports Exerc 41, 3-13.
90. Burke LM, Millet G & Tarnopolsky MA (2007) Nutrition for distance events. J Sports Sci 25, Suppl. 1, S29-S38.
91. Burke LM, Loucks AB & Broad N (2006) Energy and carbo-hydrate for training and recovery. J Sports Sci 24, 675-685.
92. Metges CC & Barth CA (2000) Metabolic consequences of a high dietary-protein intake in adulthood: assessment of the available evidence. J Nutr 130, 886-889.
93. Bradley-Popovich GE & Mohr CR (2003) Augmented protein intake for athletes: Are safety concerns well founded? J Chiropr Med 2, 13-15.
94. Lowery LM & Devia L (2009) Dietary protein safety and resistance exercise: what do we really know? J Int Soc Sports Nutr 6, 3.
95. Martin WF, Armstrong LE & Rodriguez NR (2005) Dietary protein intake and renal function. Nutr Metab (Lond) 2, 25.
96. Bilsborough S & Mann N (2006) A review of issues of dietary protein intake in humans. Int J Sport Nutr Exerc 16, 129-152.
97. Tipton KD & Wolfe RR (2004) Protein and amino acids for athletes. J Sports Sci 22, 65-79.
98. Brenner BM, Meyer TW & Hostetter TH (1982) Dietary protein intake and the progressive nature of kidney disease: the role of hemodynamically mediated glomerular injury in the pathogenesis of progressive glomerular sclerosis in aging, renal ablation, and intrinsic renal disease. N Engl J Med 307, 652-659.
99. Brandle E, Sieberth HG & Hautmann RE (1996) Effect of chronic dietary protein intake on the renal function in healthy subjects. Eur J Clin Nutr 50, 734-740.
100. Poortmans JR, Rawson ES, Burke LM et al. (2010) A-Z of nutritional supplements: dietary supplements, sports nutrition foods and ergogenic aids for health and performance Part 11. Br J Sports Med 44, 765-766.
101. Martin W, Cerundolo L, Pikosky M et al. (2006) Effects of dietary protein intake on indexes of hydration. J Am Diet Assoc 106, 587-589.
102. Heaney RP & Layman DK (2008) Amount and type of protein influences bone health. Am J Clin Nutr 87, 1567S- 1570S.
103. Babraj JA, Smith K, Cuthbertson DJ et al. (2005) Human bone collagen synthesis is a rapid, nutritionally modulated process. J Bone Miner Res 20, 930-937.
104. Bolster DR, Pikosky MA, Gaine PC et al. (2005) Dietary protein intake impacts human skeletal muscle protein fractional synthetic rates after endurance exercise. Am J Physiol Endocrinol Metab 289, E678-E683.
105. Koopman R, Manders RJ, Jonkers RA et al. (2006) Intra-myocellular lipid and glycogen content are reduced following resistance exercise in untrained healthy males. Eur J Appl Physiol 96, 525-534.
106. Churchley EG, Coffey VG, Pedersen DJ et al. (2007) Influence of pre-exercise muscle glycogen content on transcriptional activity of metabolic and myogenic genes in well-trained humans. J Appl Physiol 102, 1604-1611.
107. Creer A, Gallagher P, Slivka D et al. (2005) Influence of muscle glycogen availability on ERK1/2 and Akt signaling after resistance exercise in human skeletal muscle. J Appl Physiol 99, 950-956.
108. Howarth KR, Phillips SM, Macdonald MJ et al. (2010) Effect of glycogen availability on human skeletal muscle protein turnover during exercise and recovery. J Appl Physiol 109, 431-438.
109. Jackson AA (1999) Limits of adaptation to high dietary protein intakes. Eur J Clin Nutr 53, Suppl. 1, S44- S52.
110. Eaton SB (2006) The ancestral human diet: what was it and should it be a paradigm for contemporary nutrition? Proc Nutr Soc 65, 1-6.
111. Cordain L, Eaton SB, Sebastian A et al. (2005) Origins and evolution of the Western diet: health implications for the 21st century. Am J Clin Nutr 81, 341-354.
112. Eaton SB (2003) An evolutionary perspective on human physical activity: implications for health. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 136, 153-159.